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Generalmente, para que se produzca la reproducción sexual, es necesario que dos organismos de sexos opuestos interactúen y que se unan dos gametos, uno aportado por el macho y otro aportado por la hembra. Por lo que es necesario que ambos sexos se entiendan si quieren dejar descendencia (Soler, 2009).

La búsqueda de pareja no siempre es fácil. Aquí se plantean varios interrogantes: ¿es más fácil buscar pareja en machos que en hembras?, ¿utilizan ambos sexos las mismas estrategias a la hora de buscar pareja?, ¿tienen las mismas prioridades?

A continuación se van a tratar estas cuestiones abordando aspectos importantes como la competencia entre machos y hembras en la búsqueda de pareja, la elección de machos por parte de las hembras, la competencia entre los machos a la hora de aparearse. Se tratarán también estas cuestiones en el ser humano y los principales conflictos que tienen lugar a la hora de elegir pareja. Todo esto se abordará desde el punto de vista de la selección sexual.

Competencia entre machos y hembras

Los machos, generalmente buscan conseguir el mayor número de hembras posibles para el apareamiento, mientras que las hembras buscan otras cosas, como un macho adecuado, un territorio, alimento…

En los animales es frecuente que los machos tengan que atraer a las hembras mientras que ellas lo único que tienen que hacer es elegir a uno. Según algunos estudios, machos y hembras no utilizan las mismas estrategias. Esto puede verse en que los machos de numerosas especies animales presentan caracteres llamativos para llamar la atención de las hembras.

Debido a que la hembra generalmente es la que más invierte en la reproducción, ésta suele ser la que más interés tiene en elegir adecuadamente una pareja. Las hembras buscan aspectos como los recursos o los buenos genes para su descendencia. Esto se debe a que las hembras tienen un número de óvulos limitado y el número de descendientes que va a ser capaz de dejar va a depender principalmente de la capacidad que tenga ésta para sacarlos adelante.

Sin embargo, el éxito reproductor de machos depende principalmente del número de hembras que es capaz de fecundar.

Otro factor que favorece que las hembras puedan elegir machos y que éstos sean los que tienen que atraer a las hembras es la proporción de sexos. Generalmente, la proporción existente entre hembras y machos es 1:1. Si hubiera más hembras que machos, la competencia entre éstos por conseguir a las hembras no sería tan intensa (Soler, 2009).

Darwin propuso la “teoría de la selección sexual” para explicar los llamativos y extravagantes adornos que presentan los machos de algunas especies, conocidos como caracteres sexuales secundarios, y que no podían ser explicados por la teoría de la selección natural, ya que muchos de ellos suponen un problema para la supervivencia del animal (Soler, 2009).

Selección sexual

Se conoce como selección sexual a aquella que actúa sobre los rasgos que tienen un efecto sobre el éxito de apareamiento y el número de descendientes. La selección sexual consta de dos componentes:

• Selección intrasexual: hace referencia a la competencia entre los machos por aparearse con las hembras. Se caracteriza por:
  
  – Favorecer la habilidad de un sexo, macho normalmente, para competir por las fertilizaciones.
  – La competencia puede ser directa o indirecta. Un ejemplo de competencia directa sería la lucha y un ejemplo de competencia directa puede ser la defensa de un territorio creando por ejemplo jerarquía social.
  – Ser responsable de la aparición y evolución de los armamentos (astas, cuernos, etc.).
  – Si la competencia es intensa, provocar un marcado dimorfismo sexual.
  
• Selección intersexual: se refiere a la elección de un macho por parte de la hembra.
  – Provoca la aparición y evolución de llamativos adornos.
  – Favorece caracteres en un sexo que sean eficaces atrayendo a ejemplares del sexo opuesto.
  – Es menos evidente que la selección intrasexual.
  – Las hembras pueden basarse en más de un carácter sexual secundario a la hora de elegir.

Hay que aclarar que no siempre es el macho el sexo que compite y la hembra la que elige. Además, es frecuente que ambos tipos de selección sexual actúen a la vez y que después del apareamiento tenga lugar una selección sexual. Un ejemplo típico es el color azul de algunos huevos de aves, que podría indicar al macho que la hembra está en buenas condiciones y que los huevos que ha puesto son de buena calidad.

El color azul de los huevos se debe a la presencia de un pigmento, la biliverdina, que supone un hándicap para la hembra ya que es muy costoso para ella producirlo. El hecho de que la hembra invierta en producir ese pigmento le indica a los machos que está en buenas condiciones y que merece la pena invertir en esos huevos (Soler, 2009). A esta selección se le denomina selección sexual post-apareamiento.

Lo más frecuente es que los machos compitan entre ellos por aparearse con una hembra determinada. La competencia puede ser desde fuertes luchas que pueden llegar incluso a la muerte de uno de los machos hasta engaños como por ejemplo aliarse con otros machos para quitarles después las hembras.

En animales sociales predomina la organización en jerarquías de dominancia. Los machos dominantes tienen acceso preferente a las hembras y a los recursos.

Elección de macho por parte de la hembra

La hembra suele ser la que selecciona a los machos ya que ésta invierte generalmente mucho más en la descendencia que los machos. De la elección del macho va a depender en gran medida el éxito reproductor de la hembra. Esta elección por parte de la hembra se ha visto en muchas especies de mamíferos, aves, peces, anfibios e insectos.

En las especies donde el macho también invierte en los descendientes, llevan a cabo los cuidados parentales, etc., se puede dar el caso contrario, es decir, que sean las hembras las que compitan y los machos los que seleccionen. Esto ocurre principalmente en las especies poligínicas.

Las hembras seleccionan a los machos en función de los beneficios que van a obtener de ellos. Estos beneficios pueden ser directos o indirectos. Los beneficios directos son los recursos que necesitan para criar a la descendencia mientras que los beneficios indirectos son los denominados buenos genes.

A continuación se explican en más detalle.

Beneficios directos: recursos

Los beneficios directos que seleccionan las hembras son aquellos que ofrecen a la hembra unas ventajas inmediatas, como por ejemplo la obtención de recursos que mejoren su condición física o que aumenten las posibilidades de supervivencia tanto de ella como de sus crías. Dentro de los recursos seleccionados por las hembras destacan:

• Un territorio que tenga abundantes recursos.
• Un lugar donde criar a sus crías que sea seguro.
• Regalos nupciales.
• Padres dispuestos a participar en los cuidados parentales.

Un ejemplo muy llamativo es el caso de los regalos nupciales. Hay especies de insectos que les ofrecen alimento a las hembras y mientras éstas comen, los machos tratan de copular. Para que el intento de cópula tenga éxito, la presa deberá tener un tamaño relativamente grande que permita el tiempo suficiente para que la copula no sea interrumpida por parte de la hembra (Carranza, 1994).

Los regalos nupciales también pueden ser aportes de nutrientes, como sucede en muchos insectos.

Algo muy llamativo es que en especies donde la probabilidad de una reproducción futura es muy escasa se pueden producir los llamados apareamientos kamikazes o suicidas, donde los machos ofrecen su propio cuerpo como alimento para la hembra durante el apareamiento. Aquí el macho se lo está jugando todo a un único apareamiento. Mientras copula, la hembra se alimenta de él. Esto es frecuente en algunas especies de arañas y en las mantis. Se produce canibalismo por parte de la hembra (Carranza, 1994).

Beneficios indirectos: buenos genes

Los beneficios indirectos son aquellos que se obtienen a nivel genético al pasar los genes del macho a la descendencia. Es lo que se conoce con el nombre de selección de buenos genes.

Si existe variabilidad genética entre machos y un macho es mejor genéticamente que otro, la hembra aumentara las probabilidades de éxito de su descendencia si elige al macho con esas características.

Esta elección en base a caracteres fenotípicos ha sido estudiada por etólogos y a menudo se confunden los efectos de la competencia entre machos con la elección por parte de la hembra de estos caracteres (Carranza, 1994).

La hembra elige:

• Un macho atractivo que pase esos genes a sus hijos.
• Un macho de calidad, buen competidor, bueno evitando depredadores y consiguiendo alimento.
• Macho resistente a enfermedades que pase esa resistencia a sus descendientes.
• Macho que tenga complementariedad genética con la hebra, así se favorecerá la viabilidad de la descendencia.

Un ejemplo típico aquí es el caso de los pavos reales. En estudios realizados por Marion Petrie se puso de manifiesto que los machos con colas más llamativas y espectaculares fecundaban a un mayor número de hembras.

Una de las principales cuestiones relacionadas con los beneficios indirectos es en qué se basan las hembras para elegir los buenos genes. Las hembras se basan en la presencia de adornos, estructuras llamativas, etc. que presentan los machos y a las que se denomina caracteres sexuales secundarios.

Los más típicos son:

• Las armas que presentan algunos machos para competir entre ellos (colmillos, cuernos, espolones).
• Los ornamentos estructurales, tales como colas en las aves, aletas en peces, etc.
• Colores vistosos.
• Señales sonoras.
• Señales olfativas.
• Exhibiciones comportamentales.

La presencia de ornamentos supone un costo para el individuo que los lleva por lo que es un hándicap. Los caracteres sexuales secundarios se consideran indicadores honestos de calidad

Es frecuente que los machos de varias especies presenten más de un ornamento. Además de presentar una estructura muy desarrollada presenten además colores llamativos. Un ejemplo típico es el ave lira, que presenta tonalidades muy bonitas además de un plumaje muy llamativo (Soler, 2009).

En cuanto a los mecanismos que dirigen la selección de buenos genes por parte de las hembras hay bastante debate. Se han propuesto una serie de mecanismos para explicar la selección de buenos genes por parte de la hembra.

En el siguiente cuadro se resumen los mecanismos para la selección de buenos genes más importantes (Soler, 2009):

MECANISMOS UTILIZADOS PARA EXPLICAR LA SELECCIÓN DE BUENOS GENES

• Modelo de la selección desbocada: Fisher propuso que las hembras selecciona machos atractivos por el mero hecho de ser atractivos. • Mecanismos indicadores de buenos genes: aquí se incluyen modelos que se basan en la idea de que los rasgos que hacen atractivos a los machos son indicadores de calidad genética. Implican una selección diferencial muy importante. • Modelo del hándicap: ornamentos más exagerados dificultan la supervivencia del individuo. Asumiendo esto se puede decir que el macho con el ornamento más exagerado está mostrando que es muy bueno ya que es capaz de sobrevivir a pesar de llevar ese armamento. • Modelo de selección de resistencia a parásitos: los caracteres sexuales secundarios sería un indicador de que el animal está libre de enfermedades y parásitos y esta resistencia podría ser transmitida a la descendencia. • Modelo del hándicap de inmunocompetencia: propone que el desarrollo de ornamentos está regulado por el sistema endocrino y que invertir mucho en el desarrollo de tales ornamentos podría comprometer al sistema inmune. • Modelo de la asimetría fluctuante: hay hembras que seleccionan machos simétricos. Cuanto mayor es la simetría mayor es el atractivo y por lo tanto mayor es el éxito reproductor del macho Un individuo en perfecto estado debería ser simétrico totalmente y cualquier desviación de esa simetría indicaría que el individuo no está en perfectas condiciones. • Mecanismos de compatibilidad genética: en algunos organismos, las hembras pueden seleccionar a los machos en función de su complementariedad genética ya que esto conllevaría unas ventajas: mayor fertilidad y mayor viabilidad.

Consecuencias de la selección sexual

La consecuencia más importante de la selección sexual es el dimorfismo sexual, es decir, las diferencias morfológicas entre machos y hembras de una misma especie. Estas diferencias serán más llamativas cuanto mayor sea la selección sexual. El dimorfismo sexual puede estar limitado por la correspondencia genética entre machos y hembras o también por fuerzas selectivas opuestas a la selección sexual.

Una consecuencia de la selección sexual es también la reducción del tamaño de camada en mamíferos (Carranza, 1994). Se ha visto que cuanto mayor es el dimorfismo sexual en el peso de los mamíferos, menor es el número de crías por parto.

Conflictos a la hora de elegir pareja

Como ya se ha comentado, para los machos es más rentable dedicar su esfuerzo reproductivo a conseguir muchas hembras con las que aparearse que al cuidado de las crías. Las hembras por el contrario dedican más en el cuidado de su progenie que en búsqueda de múltiples apareamientos ya que tienen poco que ganar con ellos. Por esto es muy común el conflicto entre machos y hembras, que puede dar lugar a procesos de coevolución antagónica entre ambos sexos.

En la mayoría de especies los machos desarrollan estrategias para engañar a las hembras y las hembras desarrollan estrategias para evitar ser engañadas por los machos (Soler, 2009).

Uno de los conflictos más característicos a la hora de elegir pareja es que no siempre uno se empareja con quien quiere. En el caso de los animales, no todos los machos conseguirán aparearse con las hembras de mejor calidad y viceversa.

Uno de los mecanismos utilizados para resolver este problema es lo que se denomina “apareamiento concordante ”. Consiste en el emparejamiento de individuos con una calidad similar.

En el reino animal también se puede observar el hecho de que machos grandes intentan obligar a las hembras más pequeñas a aparearse con ellos, incluso dándose en caso de cópulas forzadas. No es lo más frecuente, pero puede producirse.

Selección de pareja y competencia entre machos y hembras

Según Soler, la búsqueda de pareja en humanos no es sólo consecuencia de una decisión consciente. En un estudio realizado por Claus Wedekind y colaboradores sobre la influencia del MHC (Complejo de Histocompatibilidad Principal) en la selección de pareja en los humanos se vio que las chicas elegían camisetas con el olor de chicos con un MHC muy distinto al suyo. Esto permitió que se concluyera que a pesar de ser seres conscientes e inteligentes, en muchos temas hasta las decisiones más meditadas se basan en estrategias evolutivas que son soluciones para posibles problemas relacionados con la reproducción.

Se puede decir que el olor corporal influye desde una perspectiva biológica en la elección de pareja.

En la especie humana, los hombres producen muchos espermatozoides mientras que las hembras presentan un número limitado de óvulos. Por lo tanto, los hombres podrían aumentar su eficacia reproductiva teniendo relaciones sexuales con muchas mujeres. Generalmente es la hembra la que invierte más en descendencia pero los machos invierten también en la crianza.

Como se ha visto en el párrafo anterior, a pesar de que la selección va a favorecer a los hombres y mujeres que dejen más descendientes y de mejor calidad, ambos sexos deben tener estrategias diferentes para conseguirlo debido a las distintas presiones selectivas a las que están sometidos.

Las mujeres aumentaran su éxito reproductivo eligiendo machos que contribuyan en la crianza mientras que los hombres lo harán fertilizando a un mayor número de mujeres (Soler, 2009).

En cuanto a los aspectos seleccionados por las mujeres a la hora de buscar pareja, éstas destacan por buscar relaciones a largo plazo mientras que los hombres suelen buscar relaciones esporádicas.

Las relaciones a largo plazo, duraderas, son las que generalmente contribuyen a tener hijos y a la crianza de éstos. Normalmente estas relaciones empiezan con el enamoramiento. En la fase de enamoramiento tiene gran importancia la dopamina, que rige los centros del placer y el bienestar, provoca gratificación y actúa como motor del enamoramiento. Se ha visto que este enamoramiento va perdiendo intensidad y la durabilidad de la pareja dependerá de otros factores como la amistad, los intereses comunes, etc. Se ha visto que existen múltiples estrategias a la hora de buscar pareja en humanos, y que pueden influir factores como el país, la cultura, la riqueza de recursos, el riesgo de sufrir enfermedades, etc.

Características seleccionadas por los hombres	Características seleccionadas por las mujeres
Juventud Belleza y atractivo físico Buena persona Inteligencia Amabilidad Virginidad o castidad Recursos Riqueza Ambición y competitividad	Riqueza Recursos Ambición y competitividad Altura y fuerza Buena persona Inteligencia Amabilidad Belleza y atractivo físico Virginidad o castidad

De forma amplia, en estudios realizados sobre los factores que pueden influir en la elección de pareja en humanos se ha visto que mientras que los hombres destacan el atractivo físico y la belleza o la juventud, las mujeres se fijan más en aspectos como la riqueza, la altura y la fuerza, la inteligencia, entre otros. Las mujeres tienen más en cuenta los beneficios directos a la hora de elegir pareja.

En la mayoría de estudios se ha comprobado que los hombres prefieren mujeres jóvenes ya que éstas son las más fértiles, mientras que normalmente las mujeres prefieren hombres mayores que ellas.

La mayoría de estudios también han dado como resultado que tanto hombres como mujeres prefieren personas inteligentes, amables, comprensivas, es decir, que sean buenas personas.

Como se ha visto anteriormente, los machos tienen más que ganar copulando con muchas hembras, por lo que la teoría evolutiva predice que los hombres tenderán a ser más promiscuos que las hembras (Soler, 2009). Lo que no se llegaba a entender bien es por qué las mujeres consentían este tipo de relaciones, ya que con ellas no se aseguran que el hombre participe en la crianza de los hijos o que invierta en la descendencia.

Se plantearon tres hipótesis (Soler, 2009) para tratar de explicar por qué las mujeres consienten las relaciones esporádicas:

• Hipótesis del engaño: Las mujeres eran engañadas por el hombre, que les hacía promesas de una relación duradera que luego no cumplía.
• Hipótesis de los recursos extra: Mediante las relaciones esporádicas la hembra podría conseguir recursos extra de esos machos.
• Hipótesis de la búsqueda de los buenos genes: Si la mujer tiene relaciones esporádicas con otros hombres cuando ya tiene una pareja estable le ayudaría a conseguir hijos genéticamente más diversos y de mejor calidad genética.

Se ha visto que en las relaciones esporádicas las mujeres eligen hombres más atractivos.

Caracteres sexuales secundarios en la especie humana

En los humanos, a la hora de elegir pareja, se consideran como caracteres secundarios a los pechos y la razón cintura-cadera en las mujeres y al pene y la razón cintura-hombros en el hombre.

Los caracteres sexuales secundarios no están del todo claros en humanos ya que algunos no tienen nada de ornamentos ni suponen un costo para el individuo que los tiene.

Los caracteres sexuales secundarios que sí están claros en humanos son el pene en el hombre y los pechos en las mujeres. Esto se puede ver en que en el humano el pene es mucho más grande si se compara con el resto de primates. Ocurre lo mismo con los pechos de las mujeres. Éstos suelen ser más grandes que en el resto de primates.

En recientes estudios se ha visto que el pelo de la cabeza tanto en hombres como en mujeres, al igual que la barba de los hombres, puede ser considerado como un carácter sexual secundario u ornamento sexual (Soler, 2009).

Competencia entre machos en los humanos

La especie humana no es una excepción y en ella pueden darse todo los tipos de competencia entre machos por el apareamiento con las hembras. La competencia directa entre machos mediante luchas ha sido muy frecuente en épocas anteriores, donde esta lucha podía acabar con la muerte de uno de los dos rivales. Esta competencia podía llevarse a cabo también de forma indirecta, por ejemplo, alejando al rival de la mujer con algún engaño.

Esta competencia entre hombres es frecuente en la actualidad, donde pueden verse continuamente en los asesinatos por celos, en la violencia de género, etc.

También existe competencia para obtener recursos o para crear una jerarquía en el grupo social. Se ha visto mediante estudios que en sociedades de cazadores-recolectores existe una relación positiva entre la riqueza y el número de hijos (Soler, 2009).

En los primates, existe una estrategia para la competencia que es la formación de coaliciones. Diferentes machos de una especie se unen para quitarle los recursos o las hembras a otro macho. Esto se ha visto a lo largo de la historia también en los humanos.